Ervaringen in het houden en kweken met een aquatiele wormsalamander : Typhlonectes natans.

Inleiding

In juli ’94 zag ik bij een bevriende aquariumhandel een aantal ‘vers’ geïmporteerde wormsalamanders. Tussen de volwassen dieren zwommen 3 erg kleine dieren rond van ongeveer 10 cm. Bij navraag bleken dit jongen te zijn die geboren waren kort na aankomst. Aangezien de winkelier noch de tijd, noch de kennis had om ze op te kweken kreeg ik deze uiteindelijk cadeau mee naar huis. Na enig opzoekwerk kwam ik erachter dat het Typhlonectes natans waren.

Orde der wormsalamanders (Gymnophiona)

Naast de 2 amfibieën ordes Urodela ( salamanders) en Anura (kikkers en padden) bestaat er nog een derde minder gekende orde namelijk de Gymnophiona ( wormsalamanders). Door hun zeer verborgen levenswijze zijn deze dieren voor de wetenschap vrij lang onbekend gebleven. Voor de terrariumliefhebbers zijn ze dat eigenlijk nog steeds. Het is voornamelijk te danken aan de Amerikaanse herpetoloog Taylor dat de kennis omtrent deze orde zich op het einde van de jaren zestig sterk vermeerderde. Hij ontdekte een groot aantal nieuwe soorten uit Afrika en India en breidde deze orde uit van 117 tot 157 soorten. Ondertussen zijn enkele taxonomisch gegevens gewijzigd, toch blijft zijn boek ‘ The caecilians of the world’ (Taylor , 1968) nog steeds het standaardwerk. De studie van deze dieren is echter geen statisch gegeven : tot voor kort was Atretochoana Eiselti, een uitzonderlijke longloze Gymnophiona, bekend van 1 enkel specimen.

Als verspreiding beschikte men over geen exactere omschrijving dan ‘Zuid-Amerika’. In 1998 vonden Wilkinson, Sebben, Schwartz & Schwartz een tweede dier terug in een Braziliaans Museum. Het zal dus geen grote verassing zijn dat de ecologie van deze soort niet gekend is. Occasionele gevangenschap gegevens nog zeldzamer zijn. Zelf bezit ik naast de Typhlonectes natans nog over Herpele squalostoma en Ichthyophis kohtaoensis. Oa. Dr. M. Wilkinson (Engeland) en Dr. Himstedt (Duitsland)) bestuderen deze orde nog verder, terwijl D. Hofer uit Zwitserland als liefhebber reeds meer dan 20 jaren met deze dieren werkt. Het boek van Himstedt is overigens een zeldzame combinatie van een wetenschappelijke benadering gecombineerd met ecologische data en een leidraad tot het houden in gevangenschap. Van Ichthyopsis Kohtaoensis vind je er overigens een mooie ecologische benadering. Op het internet bestaat zelfs een heuse ‘ Caecilian website’ (peagreenboat@….), waar diverse liefhebbers met hun vragen terecht kunnen.

De naam ‘caecilians’ heeft er vroeger in Amerika reeds toe geleidt dat men de dieren omschrijft als ‘Sicilian worms’, wat uiteraard reeds tal van misverstanden heeft opgeroepen omtrent de oorsprong bij terrariumhouders. Dit heeft geleid tot daaruit voortvloeiende fouten in verzorging van deze dieren.

De meeste wormsalamanders zijn grijs, maar er bestaan ook enkele fraai gekleurde soorten zoals de totaal gele Schistometopum thomense of de blauwe Siphonops annulatus die tevens fel gele dwarsringen bezit. Sommige wormsalamanders zijn territoriaal. Van Schistometopum Thomsense is ondertussen geweten dat deze soort ook een gif afscheidt (D. Hofer, pers. comm). Deze soort werd overigens meerdere malen in gevangenschap nagekweekt.

De grootste groep van de wormsalamanders leven ondergronds. Het is dan ook niet verwonderlijk dat over de levenswijze van deze dieren weinig bekend is. Het geslacht Typhlonectes Is hierop (gelukkig) een uitzondering. Deze zijn nl. aquatiel, waardoor de dieren gemakkelijker bestudeerd kunnen worden. De familie waartoe ze behoren ( Typhlonectidae) noemen we in het Nederlands dan ook de waterbewonende watersalamanders. Het geslacht Typhlonectes is afkomstig uit Zuid-Amerika. De soort T. natans komt voor in Frans-Guyana.

Beschrijving

Als je de dieren oppervlakkig bekijkt denk je al snel met een aal te maken te hebben. Ze worden ook onder die naam tussen tropische vissen naar Europa geëxporteerd. De vergelijking met de aal is in feite zo gek nog niet. Bij beide dieren is de huid glad en slijmerig en de kleur grijsblauw. In tegenstelling tot de terrestrische (op het land levende) wormsalamanders ontbreken bij Typhlonectes de gevoelstentakels. Bij terrestrische soorten zitten deze tentakels ingeplant onder de ogen.

In tegenstelling tot de aal hebben wormsalamanders geen vinnen, niet op de kop, noch aan het staartuiteinde. Ook is er geen kieuwopening aanwezig, want deze dieren ademen door longen. Het staartuiteinde is van achteren gezien driehoekig. Hieraan heeft het dier zijn naam te danken, ‘compressi-cauda’ betekent nl. zo goed als ‘samengedrukte staart’. Aan de onderzijde ervan bevindt zich de typerende witte vlek met de geslachtsopening. De cloaca van de man is door een grote witte velk omgeven, bij de vrouwtjes is die veel kleiner. Verder heeft het lichaam donkere dwarsringen, waardoor ze op een groot uitgegroeide worm lijken (vandaar de naam wormsalamanders). Ze worden maximaal 45 cm.

Aquarium

Toen ik de 3 dieren kreeg waren zij slecht enkele dag oud. Bij de geboorte dragen de jongen op de achterzijde van de kop 2 witte kieuwen. Deze zien er uit als wit doorzichtige plastic zakjes. Na enkele uren of dagen vallen deze af. Terwijl deze gebruikt werden voor ademhaling in het moederlichaam, schakelen de dieren na geboorte over op longademhaling. Op de aanhechtingsplaats van de kieuwen kun je nog enkele weken een typisch witte ring zien. Mijn dieren bezaten deze witte ring nog toen ik ze kreeg. De dieren vereisen een verwarmd tropisch aquarium met een watertemperatuur tussen de 25 en 30°C.

Een goed filtersysteem is aan te bevelen. Het is het beste om geen sterke verlichting te gebruiken, omdat deze dieren vooral gedurende de schemering en ’s nachts actief zijn. Dat het gezichtsvermogen vrij slecht ontwikkeld is kan je zien als ze rondzwemmen. Ze zwemmen vrij voorzichtig langs de bodem (eerder glijdend), waarbij ze zich regelmatig aan hindernissen stoten. Als dat gebeurt, trekt de kop zich terug en kromt het voorste deel van het lichaam zich S-vormig. Daarna kiest de kop een andere richting en strekt het lichaam zich weer. Het achterlijf blijft bij deze beweging ongeveer op dezelfde plaats.

Bij een grote hindernis gebeurt het vaak dat zij er meerdere malen tegen botsen. Enkel wanneer de dieren nerveus en/of opgejaagd zijn zwemmen ze (wild) rond, hierbij kunnen ze dankzij hun afgeplatte staart een verbazend hoge snelheid halen. De dieren graven net als hun terrestrische tegenpolen ook graag in de bodem. Hiermee moet je dus rekening houden bij de plaatsing van de planten in het aquarium. In de natuur leven ze zelfs in holen langs de waterkant. De volwassen dieren verschuilen zich in mijn aquarium doorgaans in de biologische filter. Een stuk PVC-pijp (of omgekeerde bloempot) wordt graag als schuilplaats gebruikt. Ik houd de dieren samen met enkele tropische vissen oa. guppy’s en pantsermeervallen (Corydoras sp.). De vissen worden niet aangeraakt zelfs de jonge vissen niet.

Voedsel

Als voedsel geef ik ze regenwormen, gekookte visfilet, gepelde garnalen, kleine malse stukjes vlees, runderhart, mossels, watervlooien en muggenlarven. Ook zouden forelkorrels aanvaard worden (Preissner & Hoffmann, 1991), maar dat heb ik nog niet uitgeprobeerd. Er moet opgelet worden om deze dieren geen varkenslever te voederen : door spijsverteringsstoornissen kunnen de dieren hieraan sterven (J. Ikeda, pers. comm). De dieren worden twee- tot driemaal per week gevoederd. Het is verbazingwekkend hoe snel ze hun prooi weten te lokaliseren.

Bij het voeren met brokjes vis bleken ze telkens weer sneller ter plaatse te zijn dan de bodembewonende meervallen. Bij het verorberen van grote regenwormen merkte ik iets merkwaardigs op. De dieren draaien zich, als ze eenmaal een worm beet hebben, razendsnel om hun eigen as (in een schroefbeweging). Dit gebeurt zo snel dat hierdoor de beplanting van het aquarium losgerukt wordt. Bij een bevriend salamanderhouder, die deze dieren al langer houdt, werd een soortgelijk gedrag genoteerd bij het voederen met diepvrieskuikens. Door die draaiende beweging konden ze hiervan stukken afscheuren. Het is waarschijnlijk dat deze dieren in de natuur grotendeels aaseters zijn. Een veronderstelling die nog verder onderbouwd wordt doordat ze hun prooi duidelijker rieken dan zien. De vergelijking met de aal is dus nog zo slecht niet.

Kweek

Met deze soort is al gekweekt, zonder dat hiervoor speciale voorzieningen werden getroffen ( BILLO et al. , 1985; EXBRAYAT & DELSOL, 1985; KORBER, 1987; MURPHY et al. 1977). Typhlonectes natans is levendbarend en zet tot 7 jongen op de wereld. Deze kunnen over meerdere dagen gebaard worden. Belangrijk is wel om na de geboorte het water te verversen. E jongen ontlasten hun darmkanaal na de bevalling, wat in kleinere bakken wel tot sterke bevuiling kan leiden. In de herfst van ’99 werden mijn eerste 5 jonge dieren geboren. Deze werden zonder noemenswaardige problemen opgekweekt tot halfwas dieren begin lente 2000. Het is opmerkelijk dat de jongen gedurende de eerste maand steeds dicht bij het wateroppervlak vertoeven, naarmate ze groeien neemt dit duidelijk af. Om eventuele verdrinking te vermijden is het best de waterhoogte tot 60% van de totaallengte van de dieren terug te brengen. Zo kunnen ze steunend op de staart adem komen halen aan de oppervlakte.

Slotopmerkingen

De verzorging van deze dieren is vrij eenvoudig. Toch moet je rekening houden met de volgende zaken. Wormsalamanders zijn meester in het ontsnappen. Eenmaal uit het aquarium drogen de dieren snel uit en sterven. Een goede afdekruit verijdelt niet alleen ontsnappingen, maar zorgt er tevens ook voor dat de lucht boven de bak tochtvrij en warm is, net zoals in hun natuurlijke omgeving. De dieren halen aan het wateroppervlak adem, waarbij ze hun neus net eventjes boven het water uitsteken. Bij een koude en tochtige lucht is de kans op een longaandoening groot. Dit kan dodelijk zijn.

Let bij een eventuele aanschaf goed op een glanzende gladde huid. Dieren met witte puntjes op andere witte vlekken ( behalve aan de cloaca dan) kun je beter niet kopen. Deze zijn bijna zeker besmet met een of andere schimmel. Andere dieren die ik eerder aanschafte en die er ogenschijnlijk goed uitzagen, stierven bij mij binnen de week aan een schimmelinfectie. De schimmel kwma uiteindelijk van binnenuit de mond naar buiten toe. Mede door de vrij hoge watertemperaturen kan een dergelijke besmetting razendsnel gaan. Ik gebruikte voor die jonge dieren met goed gevolg ‘Ichto-cell’ van de firma HS products uit Nederland. Het betreft een schimmelwerend middel voor zoet- en zeewatervissen. Na een volledige waterverversing werd het middel volgens de op het flesje aangegeven dosering toegediend. Een week later waren de dieren weer tiptop in orde.

Deze wormsalamanders kunnen ook beter niet samengehouden worden met Afrikaanse klauwkikkers ( Xenopus sp.). De klauwtjes van deze kikkers kunnen kleine wondjes in de huid maken, die er toe leiden dat de dieren een schimmelinfectie oplopen. Om duidelijke redenen zou ik ze ook niet huisvesten in een aquarium met agressieve vissen zoals bvb. Cichliden.

Typhlonectes natans is een eenvoudig te verzorgen wormsalamander die aan de houder geen moeilijke eisen stelt en dus ook voor de beginnende liefhebber kan worden aanbevolen.

Dankwoord : Ik dank voor de aangeleverde informatie en bereidwillige medewerking : Henri Janssens, Daniel Hofer, Heinz Keller, Jun Ikeda & Serge Bogaerts.

Literatuur

Billo, R.R., J.O. Straub, D.G. Senn, 1985. Vivipare Apoda (Amphibia :

Gymnophiona), Typhlonectes Natans (Duméril & Bibron, 1841) :

Kopulation, Tragzeit und Geburt, Amphibia-Reptilia (6) : 1-9

Exbrayat J.M. & Delsol M., 1985. Reproduction and growth of Typlonectes

Compressicaudus – A viviparous Gymnophione, Copeia : 950-55

Hermann H.J., 1994. Amphibien Im Aquarium.

Himstedt Werner, 1996. Die Blindwuhlen (Westarp Wissenschaften)

Korber U., 1987. Nachzucht bei der Schwimmwuhle Typhlonectes Compressicaudus, DATZ : 368-370

Murphy J.B., H. Quinn,J.A. Campbell , 1977. Observations on the breeding habits of the Aquatic Caecilian Typhlonectes Compressicaudus, Copeia : 66-69

Preisser, B. & Hoffmann , 1991. Einige bemerkungen zur Ordnung Gymnophiona (Schleichenlurche), sowie zur Haltung von Typhlonectes Natans (Duméril & Bibron 1841) im Zoologischen Garten Dresden In : Herrmann H.J. (red.) Amphibienforschung und Vivarium. Naturhistorisches Museum Schloss Bertholdsburg, Schleusingen.

Taylor , E.H., 1968 The Caecilians of the world. University Kansas Press, Lawrence

Taxonomie en etymologie

Het geslacht Tylototriton of krokodilsalamander is in 1871 beschreven door de beroemde Schotse naturalist John Anderson (1833-1900), Proc. Zool. Soc. London, 1871: 423. Hij vond in 1868 een exemplaar van ‘Tylototriton verrucosus’ in een rijstveld nabij Nantin, op een hoogte van 1524 meter in de Tengchong vallei, in de provincie Yunnan van de Volksrepubliek China.

De geslachtsnaam ‘Tylototriton’ is samengesteld uit het Griekse ‘tulos’ of ‘zwelling’ en ‘triton’ een in 1768 door Laurenti gegeven naam aan salamanders. De god Triton, qua vorm half vis, half mens is in de Griekse mythologie de naam van de zoon van Poseidon en Amphitrite. De soortnaam ‘verrucosus’ is afgeleid van het Latijnse ‘verruca’ of ‘wrat’ en betekent ‘met wratten bedekt’. De Nederlandse naam is Ruwe krokodilsalamander.

Beschrijving

Tylototriton verrucosus is een grote, massief gebouwde salamander met een lengte van maximaal 18 cm. De vrouwtjes worden groter dan de mannetjes. Ze hebben een dikke, ronde buik terwijl de slankere mannetjes een, vooral in de paartijd, verdikte cloaca hebben. De dieren hebben een platte, driehoekige kop met opvallend grote ogen. De kop is middels een dikke nek duidelijk afgescheiden van de romp. Achter elk oog bevindt zich een duidelijke richel. Op het midden van de rug loopt een brede lengtekiel. De grondkleur van deze salamander is donkerbruin. De ledematen, midden van de rug, de staart en delen van het hoofd zijn vaak lichtbruine tot oranje gekleurd. De huid is bedekt met talloze grote en kleine wratten. De lange, brede staart wordt gebruikt om zich aan waterplanten vast te klemmen. In gevangenschap worden ze vijftien tot vijfentwintig jaar oud. In het wild tussen de tien en vijftien jaar.

Het verschil met de andere Tylototriton soorten is niet altijd gemakkelijk te bepalen, vooral als de dieren jong zijn. Tylototriton kweichowensis heeft een zwart hoofd en een rode staart. Ook lopen er twee ononderbroken rode strepen over de rug. Tylototriton shanjing heeft vooral veel helderdere oranje accenten die blijven als het dier ouder wordt. Tylototriton taliangensis is zwart met rode richels op het hoofd, achter het oog en het onderste deel van de staart. Tylototriton wenxianensis is vrijwel geheel zwart. Bij Tylototriton verrucosus worden de oranje accenten lichtbruin als de dieren ouder worden. Er worden geen ondersoorten onderkend, maar gezien het enorme verspreidingsgebied kan dit niet worden uitgesloten.

Verspreiding

De Ruwe krokodilsalamander kent een enorm verspreidingsgebied: Bhutan, Laos, Yunnan China, India, Myanmar, Nepal, Thailand en Vietnam. Dit gebied wordt gedeeld met onder meer Tylototriton shanjing en onderlinge kruisingen zijn gemeengoed.

Habitat

Door het enorme verspreidingsgebied vinden we deze salamander in verschillende leefgebieden, doorgaans op een hoogte tussen de 950 en 2000 meter. Hoe warmer het klimaat des te hoger ze in de bergen te vinden zijn. We vinden ze altijd in de nabijheid van water, stromend of stilstaand, in zowel bossen als in open gebieden. Ook in door mensen bewerkte gebieden zoals rijstvelden en theeplantages (thee heeft veel water nodig). Als volwassen dier zijn ze voornamelijk aan land gebonden, waar ze onder bladeren, hout of stenen te vinden zijn.

Voedsel

In het wild eten ze vooral kevers, wormen, slakken, kreeftjes en schelpdieren. In het terrarium zijn het gulzige en gemakkelijke eters die je kunt voeden met muggenlarven, vlokreeften, maden, slakken en regenwormen. Ze houden als ze ouder worden van grote prooien. Tijdens het voeren ontstaan vaak gevechten. Vooral de grote wijfjes bijten dan om zich heen. Kleinere dieren en mannetjes kun je best apart voeren. Deze salamander is sterk kannibalistisch dus alleen dieren van ongeveer gelijke grootte bij elkaar houden. Voer volwassen dieren niet vaker dan twee keer per week.

Voortplanting

In het wild hangt de voortplantingstijd nauw samen met de moesson, de regentijd. Rond maart, april komen de dieren uit te winterrust en begeven zich in grote getale richting water. Het water kan kristalhelder zijn maar ook troebel. De voortplantingstijd kan enkele maanden duren. De dieren paren in het water, zodra dit een temperatuur tussen de 15 tot 21 graden Celsius bereikt. Sommige populaties kennen een paardans terwijl andere gebruik maken van de amplexus, de paargreep waarbij het mannetje zich op de rug van het vrouwtje vastklemt. Een volwassen vrouwtje kan tussen de dertig en honderd eitjes leggen. Deze worden één voor één of in paren vastgeplakt aan waterplanten. Bij een temperatuur van 20 graden Celsius of meer duurt het zo’n vier weken eer de eitjes uitkomen. De larven leven aanvankelijk van bacteriën, protozoa, diatomeeën en zoöplankton. Later eten ze tubifex, rondwormen en muggenlarven. De larven kunnen overwinteren in het water.

In het terrarium houden

Tylototriton verrucosus is een relatief gemakkelijk te houden salamander. Hoewel de dieren vaak in een paludarium gehouden worden, zijn er ook liefhebbers die de dieren het gehele jaar door aquatisch houden. Vooral donker gekleurde exemplaren doen geen enkele moeite om het water uit te komen. In beide gevallen moet het watergedeelte dicht beplant zijn, zodat de dieren als het ware op het wateroppervlak kunnen lopen. Het water mag maximaal dertig centimeter diep zijn en wordt gefilterd. Vervang wekelijks tien procent van het water. Zorg dat er altijd een plek is waar de dieren (gemakkelijk) uit het water kunnen kruipen. Als voedsel voldoen regenwormen, pissebedden, meelwormen, maden, krekels en sprinkhanen. De dieren leren al snel uit de hand of vanaf pincet te eten.

Giftig

De Ruwe krokodilsalamander bevat huidcellen die een zeer krachtig gif kunnen afscheiden. Dit gebeurt echter uitsluitend indien je druk uitoefent op de gekleurde klieren op de rug. Als je de dieren echter van onder oppakt, met vingers onder de buik, dan is er geen enkel gevaar voor de houder.

Kweek en opgroeien van larven

De kweek van de Ruwe krokodilsalamander is vrij eenvoudig. Idealiter is een winterrust bij een temperatuur van vijf tot zeven graden. Laat de temperatuur in de week daarna geleidelijk oplopen naar vijftien graden. Je kunt nu weer beginnen met voeren. Na enige tijd gaan de dieren paren en leggen eitjes op planten zoals waterpest en Java mos. Het beste kun je de eitjes met plant en al verwijderen en in een aparte bak leggen met water uit de bak waar je ze verzameld heb. Na ongeveer vier weken komen de eitjes uit. De larven gebruiken eerst hun eierdooier op om vervolgens artemia, naupliën en watervlooien te eten. Houdt ze op kamertemperatuur of iets lager, rond de achttien graden. De larven hebben verschillende groeisnelheden. Zorg dat er steeds larven van dezelfde lengte bij elkaar zitten, anders eten de grootste dieren de kleinere exemplaren op.

Na vier tot twaalf maanden metamorfoseren de larven en worden kleine salamanders. Dit is een kritieke periode waarin relatief veel dieren sterven. De dieren die vijf tot zes centimeter lang worden, zijn sterk en zullen niet zo snel meer sterven. Pas vanaf een lengte van tien centimeter kunnen jonge dieren bij volwassen dieren worden gezet.

Artikel in november 2018 uit het Duits vertaald door Rob van Hees, met enkele toevoegingen en waar nodig updates.

Soortbeschrijving

Nussbaum, R. A., E. D. Brodie, Jr., & Y. Datong (1995): A Taxonomic Review of Tylototriton verrucosus Anderson (Amphibia: Caudata: Salamandridae). Herpetologica 51 (3): 257-268.

Inleiding

Door zijn prachtige contrasterende kleuren is T. shanjing een bijzonder populair terrariumdier. Daarom werden grote aantallen van deze salamanders uit China geëxporteerd, ondanks de officiële bescherming die deze salamander daar geniet. De status van T. shanjing in China is onbekend, maar gezien het kleine bekende verspreidingsgebied en de aantallen salamanders die in de voorbije jaren voor de terrariumhandel geëxporteerd werden, zou de soort zeker voor een status “kwetsbaar” of zelfs “bedreigd” in aanmerking komen. Hoewel de exporten de laatste jaren zijn afgenomen, duiken er toch nog regelmatig wildvangdieren op in de terrariumhandel.

Over de geïmporteerde salamanders zijn vele negatieve berichten bekend. Het merendeel van de dieren sterft binnen enkele maanden na aankomst. Bij de salamanders die het wel overleven is er geen sprake van een regelmatige geslaagde kweek. Het opkweken van de jongen, vooral na de metamorfose, blijkt nogal wat problemen op te leveren. Dit artikel beoogt de huidige kennis over T. shanjing samen te vatten en een leidraad te geven voor een succesvolle verzorging en kweek in gevangenschap.

Uiterlijk

De benaming “shanjing” is afkomstig uit het Mandarijns en betekent berggeest of bergduivel, dit heeft gegarandeerd te maken met zijn bijzondere kleurenpracht. Tylototriton shanjing is een grote, stevige salamander van 17 cm in lengte, de mannetjes zijn over het algemeen iets kleiner. De platte, driehoekige kop is duidelijk gescheiden van de romp. Over het hoofd en langs de ruggengraat loopt een wrattige kam. De grondkleur is donkerbruin tot zwart met een karakteristieke oranje tekening. Op de flanken steken de ribeinden uit die eveneens oranje gekleurd zijn. Er zijn overigens ook T. verrucosus die dezelfde tekening hebben, hier wordt later in deze caresheet op teruggekomen. De staart, poten, gedeelten van de kop en de buik zijn ook oranje. De kleur varieert van fel oranje naar roestkleur tot roodbruin. De tekening is in grote lijnen overeenkomstig bij alle dieren. De huid is bedekt met verschillende grote en kleine wratten in twee dorsolaterale rijen.

Geslachtsonderscheid

Het is bij T. shanjing niet eenvoudig om aan uiterlijke kenmerken mannetjes van vrouwtjes te onderscheiden. Als verschillende exemplaren met elkaar vergeleken kunnen worden, is dit gemakkelijker: mannetjes hebben een langere cloacale opening. Bovendien is gedurende de paartijd de cloaca van mannetjes opgezwollen, terwijl die van vrouwtjes kegelvormig is. Vrouwtjes kunnen groter worden dan mannetjes en zijn over het algemeen zwaarder gebouwd met een dikker achterlijf. Mannetjes hebben in de paartijd, als ze zich meer in het water ophouden, lage vinzomen boven en onder de staart, deze ontbreken bij vrouwtjes.

Tenslotte is de staart van mannetjes over het algemeen relatief langer dan bij vrouwtjes. Bij vijf geïmporteerde exemplaren maakte de staart 53.7 % van de totale lengte uit bij mannetjes en 50.0 % bij vrouwtjes. Zoals NUSSBAUM et al. (1995) echter aantoonden, kunnen deze secundaire geslachtsverschillen van populatie tot populatie verschillen en zijn om het geslacht met zekerheid te bepalen niet erg betrouwbaar. Een wel betrouwbare manier om het geslacht vast te stellen is de salamander in de hand op de rug te leggen en met de vingers voorzichtig de cloaca lippen van elkaar af te duwen. Bij mannetjes is dan een spleetje en bij vrouwtjes een putje zichtbaar.

Onderscheid met Tylototriton verrucosus

T. shanjing en T. verrucosus werden als aparte soorten erkend in 1995 (Nussbaum et al., 1995). Er zijn weinig morphologische verschillen tussen de soorten. In de soortomschrijving staat abusievelijk dat T. Verrucosus altijd een uniform zwart of bruin gekleurd dier is. Er zijn, zoals eerder gezegd dus ook verrucosus in de hobby die que uiterlijk bijna overeenkomstig zijn met shanjing, de oranje patronen zijn echter iets minder fel. Een felgekleurde, lichte T. verrucosus is gemakkelijk te verwarren met een vaal gekleurde T. shanjing.

Van bijna alle Tylototriton in de handel is onbekend waar ze gevangen zijn. Daarbij proberen de meeste T. verrucosus kwekers hun kweekkoppels te selecteren die het meeste lijken op een T. shanjing. Op termijn zou het dus steeds lastiger kunnen worden om op basis van uiterlijk dieren van elkaar te onderscheiden. Het is erg belangrijk dat T. verrucosus en T. shanjing van elkaar gescheiden blijven zodat er geen vreemde kruisingen zouden kunnen ontstaan.

Op internet en in literatuur staan vaak foto’s waar de foutieve benaming bij staat, de soorten worden nogal eens verward met elkaar. Literatuur van voor 1995 is sowieso lastig omdat shanjing pas later als volledige soort werd erkend.

Recentelijk (ZHANG et al., 2007) werd de soortstatus van T. shanjing in twijfel getrokken. Frost (2008) vindt de argumentatie van Zhang voldoende om T. shanjing als ondersoort van T. verrucosus te zien, MAHONY & Vredenburt (2009) wachten om meer informatie. Ziegler et al (2008) vindt T. shanjing een volwaardige soort zonder verder commentaar. Velen zien de 2 soorten dus nog steeds al volledig zelfstandig, persoonlijk ben ik het hier ook volledig mee eens. Ook moet er opgemerkt worden dat het werk van ZHANG et al (2007) hiaten in de onderzoeksgegevens heeft.

Variatie binnen de soort

Uit literatuuronderzoek kan voorlopig de volgende stelling worden onderbouwd: Er bestaan ten minste twee vormen die niet gedifferentieerd kunnen worden op basis van morfologie met onze huidige kennis. Het verschil kan gezien worden in paargedrag (MUDRACK, 1069, 1972, 2995; REHBERG, 1986). Een vorm paart dmv amplexus in het water, vergelijkbaar met T. verrucosus. De andere vorm paart door middel van een ‘dans’ op het land. Hierbij vindt geen amplexus plaats. (Mudrack 1969, 1972) observeerde eerst een paring door amplexus en later d.m.v. de ‘dans’, deze observatie was bij andere individuen. REHBERG (1986) beschrijft alleen de dans op het land. In dit onderzoek wordt voor het eerst gesproken over twee verschillende vormen die uiterlijk niet van elkaar te onderscheiden zijn met onze huidige kennis.

Het is mogelijk dat de vorm die paart d.m.v. amplexus hybridiseert met T. verrucosus in het terrarium. De vorm die paart dmv de dans op het land zal dit naar alle waarschijnlijkheid niet doen. Er moet nog onderzoek gedaan worden welke vormen waar voorkomen en of er overlap is in het wild.

Mudrack (2005) gaf waardevolle informatie van een bekend habitat (Garfong, Jingdong County, Yunnan) voor zijn 2e onderzoek. Dit is het verspreidingsgebied van T. shanjing die de landdans doet.
Het is mogelijk dat T. verrucosus een variant ontwikkeld heeft die uiterlijk volledig lijkt op T. shanjing, en dat de dieren die wij dus allemaal T. shanjing noemen voor een gedeelte ook T. verrucosus zijn, hier is echter nog geen keihard bewijs voor.

Mayer schreef in een aanvullend onderzoek: “als het verhaal met de 2 verschillende paringsvormen waar is, ben ik er zeker van dat er 2 soorten bestaan. Een ervan is waarschijnlijk verrucosus. Maar we hebben meer DNA bewijs nodig van beide vormen. Het klinkt allemaal erg interessant! Zonder zo’n onderzoek heeft gerichte nakweek weinig nut. Het heeft weinig nut om een kleurmorph van T. verrucosus te kweken als ex-situ reddingsplan voor shanjing.”

Status van de ondersoorten:

Tot nog toe zijn er geen ondersoorten beschreven. Er zijn duidelijk verschillende dieren in omloop maar zonder herkomstgegevens is verder onderscheid onmogelijk.
Tot 1995 werd T. shanjing beschouwd als een kleurvorm van T. verrucosus.

Verspreiding:

Terra typica: Dingpa, Jingdong County, Yunnan Province, China. De soort komt alleen voor in de provincie Yunnan. Rond de rivieren de Jujiang, Mekong en Yuanjiang komt hij voor in 5 prefecturen.: Lijang Dali, Dehong, Kunming en Xishuangbanna. Het verspreidingsgebied is 196073km2 groot voor zover bekend. Aan de Chinese westgrens bij Myanmar (het vroegere Birma) begint het enorme verspreidingsgebied van Tylototriton verrucosus, dat zich uitbreidt tot Noordelijk India en Nepal.

Habitat en ecologie:

Er is weinig bekend over het natuurlijke habitat van de dieren. We weten dat ze leven in rijstvelden en subtropische , met regenwoud bedekte, bergachtige gebieden. De hoogtes variëren van 1000 tot 2500 meter. De dieren zijn voornamelijk te vinden bij langzaam stromende beken, kleine vijvers en irrigatiekanalen. Het lijkt erop dat ze de voorkeur geven aan vochtige en koele omgevingen binnen het verspreidingsgebied.

Het klimaat verloop is in twee fases in te delen: een relatief droog en koele periode gedurende de wintermaanden, en de moesson die duurt van mei tot oktober. De hoogste temperatuur wordt gemeten tijdens de moesson, maar varieert sterk tussen de verschillende regio’s. De waardes die gemeten worden door meteorologische stations kunnen niet direct vergeleken worden met temperaturen in het habitat omdat de dieren in bijzonder microklimaten voorkomen. Er wordt vanuit gegaan dat de temperaturen ergens tussen de 20 en 27 graden liggen in het warme seizoen en zakt tot 8 graden in de koudste periode.

Voedsel:

er zijn geen gegevens bekend over de voeding in de natuurlijke leefomgeving. IN het terrarium zijn het gulzige eters. Voedsel dat kleiner is dan 4-5 millimeter wordt niet herkend als zodanig door volwassen dieren. Alle voedseldieren van geschikte grootte die door salamanderhouders worden gebruikt zijn geschikt. Wormen, wasmotten, maden, krekels etc worden zonder problemen gegeten. Dood of bevroren voer wordt niet geaccepteerd.

Voortplanting:

Er is slechts weinig bekend over de voortplanting in de natuur. De voortplantingsperiode valt gedeeltelijk in de moesson en duurt van mei tot augustus. De dieren zetten hun eitjes af in kleinere en grotere stilstaande en langzaam stromende waters. De eitjes worden per stuk of in kleine groepjes afgezet op stenen en planten. In het terrarium is ook waargenomen dat dieren afzetten op het land in mossige gedeeltes. Buiten de paartijd zijn de dieren volledig landbewonend.

In het terrarium:

Door de beperkte kennis over de natuurlijke omstandigheden wordt bij de inrichting van het terrarium de nodige fantasie van de terrariumhouder gevraagd. De meest gebruikte methode is het aquaterrarium. De soort heeft tijdens de zomermaanden wat hogere temperaturen nodig. Meestal zoeken die dieren de vochtige plaatsten op in het terrarium maar maken weinig tot geen gebruik van het water. Buiten de paartijd kunnen ze ook in een volledig landterrarium gehuisvest worden. Tylototriton shanjing zijn eigenlijk nachtactieve dieren, maar kunnen gewend raken aan de kunstmatige omstandigheden. Als de luchtvochtigheid hoog genoeg is komen de dieren ook overdag uit hun schuilplaatsen.

De grootte van het terrarium moet minimaal 60×30 zijn voor een trio. De bak dient niet te vol beplant te zijn om de dieren bewegingsvrijheid te gunnen. Ze schuilen graag onder een stuk kurk. Het watergedeelte dient doorlucht te worden door een bruissteen of een (zeer beperkt) stroming veroorzakend filter. Omdat de dieren slechte zwemmers zijn verblijven ze slechts zelden in het water. 10 cm waterhoogte is voldoende.

De dieren moeten zonder problemen uit het water kunnen kruipen. De Hardheid van het water dient niet te laag te zijn met een neutrale PH-waarde. Een goede hygiëne is belangrijk, dat geldt ook voor het water.
De dieren kunnen slecht tegen stress. Inadequate behuizing, ongeschikt voedsel, te weinig schuilplaatsen, veranderende omgevingsfactoren (transport!) etc. kan vaak de dood tot gevolg hebben, met name bij jonge dieren.

Voortplanting in het terrarium

De dieren paren in April/mei na een droge, koele winterperiode. De temperatuur hoeft niet beneden de 15 graden te komen, dit mag echter wel. Temperaturen rond of beneden het vriespunt zijn niet aan te raden. Een temperatuur tot minimaal 4 graden is echter mogelijk, of dit raadzaam is, is twijfelachtig. Om de voortplanting op gang te brengen zijn een hoge luchtvochtigheid (90%) en temperaturen boven de 20 graden (moesson!!) noodzakelijk. De invloed van licht op de reproductie is al vaak bediscussieerd maar lijkt een weinig cruciale rol te spelen.

Een groot probleem in het vinden van geschikte partners is vaak de onbekende afkomst. De verschillende paarwijzes zoals eerder beschreven maken het ingewikkeld. Ook het combineren van dieren uit lagere gebieden met dieren uit bergachtige gebieden zorgt voor problemen omdat zij andere ‘triggers’ hebben om tot voortplanting te komen. Onmogelijk om de verschillende types te combineren is het echter niet. Waarschijnlijk zijn de dieren van verschillende afkomst vaak het probleem waardoor er relatief weinig met deze toch veel gehouden soort wordt gekweekt.

Vorm die voortplant met paringsdans

Indien de zaadoverdracht in het water plaatsvindt stelt een mannetje zich voor een vrouwtje op waarbij hij zijn kop in de buurt van die van het vrouwtje houd en regelmatig met zijn staart wappert. Als een vrouwtje niet vlucht en hierdoor te kennen geeft paringsbereid te zijn, beginnen de salamanders aan een rondgang. Bij deze rondgang bewegen de salamanders zich met de achterpoten en houden hun koppen dicht bij elkaar. In het begin van de rondgang stopt het mannetje nog regelmatig en wappert dan met zijn staart. Na een kortere of langere tijd rond bewogen te hebben, stoppen de salamanders.

Het mannetje maakt dan wat trappelende bewegingen met zijn voorpoten en zet een spermatofoor af, gewoonlijk op een verhoogde plaats. Daarna hervatten de salamanders hun rondgang tot dat het vrouwtje met haar cloaca boven de spermatofoor komt en zij deze in haar cloaca kan opnemen. Voor een geslaagde zaadoverdracht is het noodzakelijk dat de cloaca van de beide geslachten een zelfde cirkel beschrijft. Indien de zaadoverdracht mislukt wordt de rondgang hervat. Mannetjes kunnen meerdere keren een spermatofoor afzetten. Als het vrouwtje een spermatofoor heeft opgenomen verliest zij de interesse voor het mannetje.

In paarstemming verkerende mannetjes beconcurreren elkaar door zich tijdens de rondgang tussen het parende paartje te plaatsen om dan de rondgang van de baltsende man over te nemen. Aan de zaadoverdracht op het land kan een zelfde baltsgedrag vooraf gaan als hierboven beschreven (Cees Winkelman eind jaren tachtig, pers. med.). Paarlustige mannetjes kunnen dermate opgewonden geraken dat ze een ander mannetje aan baltsen. Dit werd enkel waargenomen bij paringen op het land. Hierbij benaderen de mannetjes elkaar zoals hierboven beschreven en beginnen met hun cirkeldans.

Tijdens deze cirkeldans worden zelfs spermatoforen afgezet. Een afwijkend baltsgedrag op land werd meerdere malen waargenomen. Hierbij benadert een mannetje een vrouwtje en beweegt zijn snuit langs haar flank, ter hoogte van haar cloaca. Dit gedrag werd soms herhaald in een latere fase van de paring. Nadat het mannetje enige tijd met zijn snuit langs de flanken van het vrouwtje had bewogen stelt hij zich dicht bij het vrouwtje op en begint, hoog op zijn achterpoten gericht, met zijn achterlichaam heen en weer te bewegen. Hierbij wordt de open en opgezwollen cloaca over een substraat geschuurd, zoals bijv. takjes, aardklontjes, steentjes en andere verhoogd liggende voorwerpen. Dit wekt de interesse op van het vrouwtje die naar de cloaca van de man toe kruipt.

Het mannetje draait zijn cloaca dan een stukje van het hem naderende vrouwtje vandaan, door enkele zijdelingse pasjes te maken met zijn achterpoten. Het vrouwtje volgt de wegdraaiende cloaca van de man totdat zij met haar cloaca boven de plaats komt die door het mannetje gemarkeerd is. Waarna zij ook door zijdelingse bewegingen met haar achterlichaam haar cloaca over de gemarkeerde plaats schuurt. Daarna zoekt het mannetje een ander geschikt plekje en herhaalt deze procedure zich een aantal keren. Uiteindelijk zet het mannetje een spermatofoor af op de op dat moment door hem gemarkeerde plek. Waargenomen werd dat een man op deze wijze in ruim een uur zes spermatoforen afzetten. Het lukte het vrouwtje de laatst afgezette spermatofoor in haar cloaca op te nemen, waarna ze zich terugtrok.

Vorm met amplexus

Deze vorm vertoont altijd amplexus. Dit zou een teken kunnen zijn dat deze vorm meer verwantschap vertoont met T. verrucosus, maar hier is tot nog toe geen wetenschappelijke onderbouwing voor.

Eieren

Het vrouwtje begint enkele dagen na de paring met het afzetten van de eitjes. De eitjes (vaak meer dan 300) zijn relatief groot (6-7 mm met een diameter van de dooier van 2mm). De eitjes worden op en net boven de waterlijn geplaatst. Waarschijnlijk maakt het vrouwtje de substraatkeuze op basis van structuur, stabiliteit en vochtigheid. Zwakke planten, net als erg droge omstandigheden worden vermeden
De bevruchtingsgraad van de eieren is vaak laag, de oorzaak hiervan is nog onbekend. De larven worden na 3tot 4 weken geboren met een lengte van 13 tot 15 mm. Het grootbrengen van de larven is relatief makkelijks als temperaturen rond de 23 graden aangehouden worden. De larven hebben alleen een verschillende groeisnelheid en moeten vanwege kannibalisme gesorteerd worden op grootte. Het is belangrijk om ruime bakken met veel schuilplaatsen te hebben (stukken synthetische wol werkt goed), als hieraan voldaan wordt is het niet nodig om dieren per stuk te huisvesten. De opkweek in kale tanks is niet bevorderlijk aangezien dit extra stress kan opleveren (ZIEGLER et al. 2008). Het komt dan zelfs voor dat de dieren uit de bak proberen te springen!.

Voeding van larven

Pasgeboren larven teren op hun dooierzak. Hierna kunnen ze gevoed worden met artemia. Tweemaal daags voeren is aanbevolen. Als de larven een lengte van 20mm bereiken is het raadzaam om groter voedsel aan te bieden. Tubifex, daphnia en rode muggenlarven zijn hiervoor geschikt. Hygiëne is erg belangrijk in deze fase, de dieren kunnen weinig vervuiling verdragen. Voedselresten leiden tot infecties bij de poten en kieuwen, dit heeft al snel de dood tot gevolg (binnen uren!). Goede waterfiltering is raadzaam. De metamorfose begint na ongeveer 4 maanden, het kan tot 8 maanden duren voordat de laatste dieren het water verlaten.

Ontwikkeling in het terrarium

Het grootbrengen van jonge dieren behoeft een hoge mate van hygiëne en de constante voorziening van verschillende hoogwaardige voedseldieren (gegutloade krekels, fruitvliegen, enchytreëen, verschillende insecten etc). Jonge dieren zijn erg gevoelig voor veranderende omgevingsfactoren, daarom moet voorzichtigheid in acht genomen worden bij het schoonmaken. Ook transport moet zo snel mogelijk geschieden. Als De dieren een leeftijd van een jaar bereikt hebben worden ze stabieler en verloopt de verdere groei zonder grote problemen. Op deze leeftijd komt ook productie van huidgif meer op gang, waardoor de dieren een grotere resistentie tegen infecties ontwikkelen.
Na 4-5 jaar zijn de dieren volwassen. Hun leeftijd bedraagt waarschijnlijk veel langer dan 10 jaar, maar hier is nog weinig over bekend.

Beschermingsstatus

Er kan weinig gezegd worden over het bedreigingsniveau voor het voortbestaan van de soort, omdat er te weinig gegevens bekend zijn. Er is zelfs geen gedegen onderzoek gedaan naar de grootschalige wildvang voor de dierenhandel.
Waarschijnlijk lijdt Tylototriton shanjing onder het vernietigen van de habitat en de wildvang. Al in 1986 (REHBERG, 1986) wordt er gesproken over regelmatige importen, die sindsdien alleen maar toegenomen zijn. De dieren hebben een hoge reproductie, maar kan niet op tegen het gevaar van wildvang en habitatdestructie.

Literatuur:

BOUWMAN, A. S. BOGAERTS (samenstelling en redactie), 2002. Salamanders. Jubileumbundel. Uitgave: Salamandervereniging. ISBN 90-9016241-0.

Frost, D. R. (2008): Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.2 (15 July, 2008). Electronic Database accessible at http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.php. American Museum of Natural History, New York, USA.

Mahoney, M. & V. Vredenburg (2008): Tylototriton shanjing in: AmphibiaWeb: Information on amphibian biology and conservation. [web application]. 2008. Berkeley, California: AmphibiaWeb. Available: http://amphibiaweb.org/. (Accessed: Dec 22, 2008).

Mudrack, W. (1969): Tylototriton verrucosus Anderson, 1871, ein seltener Molch aus Asien. Aqua Terra., 6, 134-136.

Mudrack, W. (1971): Tylototriton verrucosus Anderson, 1871, seine Pflege und Zucht. Aquarien- u. Terrarien Z. 24 (11), 388-390.

Mudrack, W. (1972): Ein seltener Krokodilmolch – Tylototriton verrucosus. Vom Ei zum Jungtier. Aquarien Mag., 6 (10), 406-409.

Mudrack, W. (2005). Nachzucht von Krokodilmolchen, Tylototriton shanjing. Amphibia, 4(1), 23–25.

Nussbaum, R. A., E. D. Brodie Jr., & Y. Datong (1995): A taxonomic review of Tylototriton verrucosus Anderson (Amphibia: Caudata: Salamandridae) Herpetologica, 51(3), 257-268.

Rehberg, F. (1986): Haltung und Zucht des Krokodilmolches, Tylototriton verrucosus. Herpetofauna, 8 (45): 11-17.

Zhang, M., D. Rao, G. Yu & J. Yang (2007): The validity of Red Knobby Newt (Tylototriton shanjing) species status based on mitochondrial Cyt b gene. Zoological Research, 28(4), 430-436.

Zhao, E. (1998): China Red Data Book of Endangered Animals: Amphibia and Reptilia. Science Press: Endangered Species Scientific Commission, P.R.C., Beijing.

Ziegler, T., T. Hartmann, K. Van der Straeten, D. Karbe & W. Böhme (2008): Captive breeding and larval morphology of Tylototriton shanjing Nussbaum, Brodie and Yang, 1995, with an updated key of the genus Tylototriton (Amphibia: Salamandridae). Der Zoologische Garten, 77, 246-260.

Eerste Beschrijving:

Triturus (nu Ommatotriton) vittatus:
JE G RAY J ENNYS, L. (1835): Een handboek van de Britse gewervelde dieren: of beschrijvingen van alle dieren die behoren tot de klasse Mammalia, Aves, Reptilia, amfibieën en Vissen tot dusver waargenomen in de Britse eilanden, met inbegrip van de gedomesticeerde en genaturaliseerde soorten. Cambridge (John Smith), 559 pp.

Triturus (nu Ommatotriton) vittatus ophryticus:
B ERTHOLD AA (1846): Nieuws Königl. Ges WISS. Göttingen, 12: 189

Beschrijving

Een middelgrote watersalamander met een bruine bovenzijde die voorzien is van vele kleine zwarte vlekjes. Op de flanken is een witte streep aanwezig die zwart omzoomd is. De buikzijde is geel tot oranje-rood met of zonder zwarte vlekjes.

O.v.ophryticus wordt tot 16cm groot, de mannetjes zijn makkelijk te herinnen in de voortplantingsperiode aan hun spectaculair paarkleed. Buiten de paartijd zijn de mannetjes te herkennen aan de richel over de rug en de grotere cloaca.

Habitat

Deze salamander wordt gevonden in bergstreken in Noord Turkije en de Kaukasus. Ommatotriton vittatus ophryticus bewoond voornamelijk bossen (voornamelijk Fagus orientalis). De gemiddelde jaarlijkse temperatuur in het gebied ligt tussen de 11 en 14 ° C. Deze salamander is weinig selectief als het aankomt op voortplantingswater. Zij zijn reeds in verschillende soorten wateren gezien, zowel in stilstaande poelen als in stromende beekjes.

Levenswijze

O.v.ophryticus leeft in de zomer, herfst en winter op het land en plant zich in de lente voort in langzaam stromende beken en stilstaand water. De andere soorten planten zich voort in de winter wanneer er door de winterregens plassen zijn gevormd.

Eten

In de natuur werden er in het water vooral kleine kreeftachtigen en muggenlarven waargenomen. Ook werden larven van zowel eigen soort als van andere amfibieën vlot gegeten. Op het land staan alle soorten ongewervelden dieren op het menu.

Voortplanting

T.v.ophryticus komt tot voortplanting in het voorjaar, na een winterrust. De mannetjes ontwikkelen een indrukwekkende kam en baltsen de vrouwtjes aan door met hun staart te waaieren. De eitjes worden individueel in plantenblaadjes gewikkeld. De jongen van deze soort kunnen niet aquatisch opgekweekt worden, in tegenstelling met de andere ondersoorten T.v.vittatus en T.v.ciliciensis kunnen ze zich reeds bij een lengte van 7 cm voortplanten wat betekent dat geslachtsrijpheid al na enkele maanden intreedt.

Tijdens de paartijd zijn mannetjes bijzonder agressief tegen elkaar en kunnen ze niet samen gehuisvest worden.

Een overwintering op het land is voor deze soort zeer aangewezen, 3 maanden bij temperaturen van 2 tot 6 graden is aan te raden om tot voorplanting te komen.

Huisvesting

Een landsalamander terrarium tijdens de landfase en een aquarium tijdens de voortplanting. De dieren kunnen niet het gehele jaar aquatisch gehouden worden!

Voor een groepje van 3 dieren zou het terrarium minstens 60x30x30cm moeten zijn.

Vertaling uit het voormalige Salamanderland.at

Sergé Bogaerts, 2002. Triturus marmoratus en Triturus pygmaeus Marmersalamanders pag. 29 -31; uit: BOUWMAN, A. S. BOGAERTS (samenstelling en redactie), 2002. Salamanders. Jubileumbundel. Uitgave: Salamandervereniging. ISBN 90-9016241-0.

Verspreiding

Naast de nominaatvorm van de Marmersalamander, T. marmoratus, is één ondersoort beschreven; T. m. pygmaeus. Onderzoek van GARCÍA-PARIS et al. (1993) wees uit dat er geen genetische of morfologische overlap plaatsvindt op de grens tussen beide ondersoorten (grofweg midden Spanje en Portugal). De zuidelijke vorm is daarom te beschouwen als een aparte soort, T. pygmaeus, de zuidelijke of Dwergmarmersalamander. In 2001 is dit formeel gepubliceerd (GARCÍA-PARIS et al., 2001). T. marmoratus komt voor in het zuidwestelijke deel van Frankrijk en in het noordelijke deel van Spanje en Portugal. T. pygmaeus komt voor in het zuidelijk deel van Spanje en Portugal.

Beschrijving

T. pygmaeus verschilt op een aantal punten van T. marmoratus. De belangrijkste verschillen zijn dat:

1. T. pygmaeus kleiner blijft dan T. marmoratus. De grootste T. pygmaeus die ik had was 14 cm. T. marmoratus kan al gauw 16 cm meten,
2. De buikzijde van T. pygmaeus heeft een rozig-witte ondergrond met daarop vele witte stipjes en enkele grote zwarte stippen, terwijl de buikzijde van T. marmoratus meestal een donkere ondergrond heeft met zwarte stippen en slechts enkele witte stipjes,
3. De bovenzijde is bij T. pygmaeus vaak helder lichtgroen met daarop zwarte vlekken. Alleen bij dieren uit de provincies Cadiz, Huelva en Malaga is de bovenzijde zwart-bruin met een groene marmering. T. marmoratus is bijna altijd groen-zwart gemarmerd.

Mannetjes zijn bij beide ondersoorten eenvoudig van de vrouwtjes te onderscheiden. In het voortplantingsseizoen draagt het mannetje een zwart-witgeel gebandeerde kam. Buiten de voortplantingstijd is op het midden van de rug een zwart-witgeel gestreepte rugstreep over van de kam. Bij de vrouwtjes is de rugstreep meestal eenkleurig oranjegeel.

Biotoop & leefwijze

T. marmoratus leeft, afhankelijk van het seizoen, in het water of op het land. De voortplanting vindt plaats in water, zoals bijvoorbeeld in bospoelen, drinkpoelen voor vee, sloten en langzaam stromende beken, bij voorkeur met begroeiing van waterplanten (GARCÍA-PARIS et al., 1993). De voortplantingswateren zijn vaak groter dan 2 bij 2 meter en meestal dieper dan 50 cm op de diepste plaatsen. Het landbiotoop kunnen loofbossen, kleinschalige landbouwgebieden of gebieden met struikbegroeiing zijn. Op het land wordt T. marmoratus soms op droge plaatsen aangetroffen.

De leefwijze van T. marmoratus is ongeveer gelijk aan die van T. pygmaeus. Alleen is er een groot verschil in het tijdstip dat de salamanders het water intrekken en zich voortplanten. T. pygmaeus verblijft in het water van het einde van de herfst tot in het voorjaar en plant zich in deze periode voort en houdt een zomerrust op het land. T. marmoratus verblijft van het vroege voorjaar tot in de zomer in het water. De voortplanting vindt in het voorjaar plaats en de salamanders overwinteren op het land. Dit is echter wel sterk afhankelijk van het gebied waar de dieren leven.

Ter illustratie is in een tabel weergegeven in welke periode de volwassen dieren zich in het water bevinden voor de voortplanting. Natuurlijk zijn dit gemiddelden en kan dit per jaar variëren. Dit heeft te maken met de klimatologische omstandigheden ter plaatse. Interessant is dat ook verschil in hoogte belangrijk is. In Noord-Portugal zijn dieren die op 1500 m hoogte voorkomen pas in mei in het water, terwijl dieren die een 10-tal kilometers daar vandaan op 550 m hoogte voorkomen in de herfst het water ingaan (CAETANO & CASTANET, 1993). Volledig aquatiele populaties zijn niet bekend. Slechts in de Serra de Sintra werden door MALMUS (1995), met uitzondering van de maand september, dieren het hele jaar in het water aangetroffen.

Terrarium en aquarium

Zowel de Dwergmarmersalamander als de Marmersalamander kunnen in de periode dat ze op het land verblijven in een terrarium en in de aquatiele fase in een aquarium worden gehouden (BOGAERTS, 1995 & 2002). De minimum maten voor een terrarium voor een paartje zijn 40x20x20 cm (LxBxH). Op het land bewegen de dieren zich aanzienlijk minder en kunnen met minder ruimte toe. De bodem kan bedekt worden met een laag turfmolm of bosgrond uit loofbos. Hiervan wordt één gedeelte droog gehouden en het andere gedeelte vochtig. Op beide gedeelten worden stukken schors gestapeld, die als schuilplaats dienen. Het is handig een deel van de bodem onbedekt te laten. Hierop worden een voedselbakje en een waterbakje geplaatst. Het terrarium moet ontsnappingsvrij zijn, maar er moet ook voldoende ventilatie zijn. Een houten raam met gaas of brede glazen strips voorkomen dat de dieren langs de wanden eruit kunnen. De temperatuur mag in de zomer oplopen tot ruim 20°C. In de winter wordt T. marmoratus bij temperaturen tussen de 5-10 °C gehouden. T. pygmaeus mogen bij 10-15 °C worden gehouden, aangezien die zich in de winter voortplanten. Een aquarium van

60x30x30 cm blijkt geschikt om één paartje Marmersalamanders te huisvesten. Het aquarium kan het beste op een lichte maar niet zonnige plaats worden gezet bij een temperatuur van rond de 15 o C. Bij hogere temperaturen stoppen de dieren met voortplanten. De waterdiepte moet ongeveer 20 à 25 cm zijn. Het aquarium wordt ingericht met gestapelde platte stenen of scherven van bloempotten (schuilplaatsen) en waterplanten. In het aquarium moet altijd een klein landgedeelte aanwezig zijn, bijvoorbeeld een stukje drijvend kurkschors. Het water hoeft, indien er veel waterplanten inzitten, slechts voor de helft eens in de maand vervangen te worden.

Wanneer moet je salamanders nu naar het aquarium of terrarium verplaatsen? Dit vereist een beetje oefening. Maar er zijn een aantal zaken die je helpen. Na de winter- of zomerrust verschijnt er bij de mannetjes al vaak een dikke richel op de rug, waar zich later de kam gaat ontwikkelen. Ook de cloaca zwelt dan op. Dit is een teken dat de dieren klaar zijn voor de voortplanting. Vanaf dat moment kun je proberen of de dieren het water in willen gaan. In het terrarium zullen ze dan ook al vaker in het waterbakje gaan zitten. Je zet ze vervolgens op het landgedeelte in het aquarium en wacht een tweetal dagen.

Als de dieren niet het water in zijn gegaan plaats je ze terug in het terrarium en probeer je het een paar weken later nog eens. Omgekeerd geldt dit ook. Als de dieren het land op willen gaan ze vanzelf op het drijvend landgedeelte zitten. Als ze daar langer dan twee dagen op blijven wordt het tijd ze naar het terrarium te verplaatsen.

Onder: Land-water ritme bij Triturus marmoratus en Triturus pygmaeus op verschillende plaatsen in het verspreidingsgebied (gegevens afkomstig van persoonlijke waarnemingen en CAETANO & CASTANET, 1993).

Voedsel

Als de salamanders op het land verblijven kan het voedsel bestaan uit bijvoorbeeld regenwormen, meelwormen en krekels. De meelwormen en krekels worden gevoederd met verse groenten. Voor dat ze aan de salamanders worden aangeboden worden ze bepoederd met een kalk-, mineralen- en vitaminenpreparaat. In het water wordt meestal gevoederd met regenwormen, rode muggenlarven en incidenteel met Tubifex.

Van ei tot jonge salamander

Deze salamanders zijn onder de hierboven beschreven omstandigheden, tot voortplanting te brengen. Kort na de zaadoverdracht worden de eerste eieren afgezet. De eieren worden een voor een afgezet tussen dubbel gevouwen blaadjes van waterplanten. Geschikte waterplanten hiervoor zijn bijvoorbeeld Breedbladig waterpest (Elodea.sp.), Belgisch groen (Hygrophila sp.) en andere planten met een niet te hard blad.. Pas wel op voor platwormen (Planaria sp.) die eten graag salamandereitjes.

De helft van de eieren sterft af door een genetische afwijking (MACGREGOR & HORNER, 1980). Indien men jongen wil opkweken, kunnen de planten met eieren in een apart aquarium worden overgezet. Het aquarium kan er hetzelfde uitzien als dat van de ouderdieren. De larven kunnen na uitkomen worden gevoerd met watervlooien, later met bijvoorbeeld rode muggenlarven en Tubifex. Belangrijk is de grotere larven te scheiden van de kleinere, omdat de larven kannibalistisch zijn.

Tegen de tijd dat jongen metamorfoseren is het belangrijk dat ze het land op kunnen. Jongen van T. pygmaeus metamorfoseren bij een lengte van 3,5 à 4,5 centimeter en jongen van T. marmoratus metamorfoseren bij een lengte van 4,5 tot 6,5 centimeter (V. UCHELEN, 1985; GRÖSSE & KOEPERNIK, 1993). De jongen kunnen worden opgekweekt in kleine groepjes in mini-terraria alleen voorzien van wat vochtig tissue en wat gestapeld schors of in een groot terrarium ingericht met een laag vochtig tot nat wit zand en gestapelde stukken schors.

Gevoerd wordt in het begin vooral met fruitvliegjes en Tubifex. Als de dieren groter zijn kan er ook gevoerd worden met rode muggenlarven, kleine krekeltjes en stukjes regenworm. Al het voedsel wordt bepoederd met kalk en vitaminen. Na één jaar zijn de dieren, afhankelijk van de temperatuur, de hoeveelheid voedsel enzovoorts ongeveer 10 centimeter lang. T. pygmaeus kan zich bij een lengte van 7 cm. al voortplanten, dus na ongeveer een jaar. Bij T. marmoratus duurt het meestal twee tot drie jaar voordat ze volwassen zijn.

Summary

Triturus pygmaeus is a separate species from T. marmoratus. Most important differences are that adult T. pygmaeus are smaller than full grown T. marmoratus. Besides that there are some differences in coloration. The habitat preferences are generally the same for the two subspecies. However their breeding period differs. T. marmoratus mostly starts breeding in spring after a hibernation period whereas T. pygmaeus starts breeding in autumn after an aestivation period. For keeping this species I use a neighbouring aquarium and terrarium, and in addition some small rearing tanks. The terrarium comprises a substrate of peat with moss and cork bark. A part of the terrarium is kept moist. Also the aquarium is simply decorated with water plants and stones where the animals can hide. Important problems with the eggs are: 50 % of all eggs seems to die of a chromosomal failure, invertebrate enemies (flatworms) and fungus infections. The larvae are reared in separate tanks. Important is to refresh water and to redivide the larvae in groups of the same length (they eat each other!). The young newts can be reared in a large terrarium with a layer of damp to wet river sand or small gravel, and a small water part. It is furnished with a pile of pieces of bark. Particularly in the beginning fruit flies and their larvae are fed. All food is sprinkeld with a calcium, vitamin and mineral powder. Depending on food supply and temperature the animals can reach ten cm in length after one year. T. pygmaeus can breed already after one year, whereas T. marmoratus takes two minimally.

Literatuur

BOGAERTS, S., 1995. Over de Dwergmarmersalamander (Triturus marmoratus pygmaeus). Lacerta 53 : 179-186.

BOGAERTS, S., 2002. Der Zwergmarmormolch (Triturus pygmaeus) in Gefangenschaft. Sauria 24(2): 37-42.

CAETANO, M.H. & J. CASTANET, 1993. Variability and microevolutionary patterns in Triturus marmoratus from Portugal: age, size, longevity and individual growth. Amphibia-Reptilia 14: 117-129.

GARCIA-PARIS, M, P. HERRERO, C. MARTIN, J. DORDA, M. ESTEBAN & B. ARANO, 1993. Morphological charaterization, cytogenetic analysis, and geographical distribution of the Pygmy Marbled Newt Triturus marmoratus pygmaeus (Wolterstoff, 1905) (Caudata: Salamandridae). Bijdragen tot de Dierkunde, 63 (1) 3-14.

GARCIA-PARIS, M, B. ARANO & P. HERRERO, 2001. Molecular characterisation of the contact zone between Triturus pygmaeus and T. marmoratus (Caudata: Salamandridae) in central Spain and their taxonomic assessment. Rev. Esp. Herp. 15: 115-126.

GRÖSSE, W.R. & U. KOEPERNIK, 1993. Erfahrungen bei der aquatischen Haltung und Aufzucht von Molchen. Elaphe (N.F.) 1:8-11.

MACGREGOR, H.C. & H.A. HORNER, 1980. Heteromorphism for chromosome 1, a requiement for normal development in crested newts. Chromosoma 76:111-122.

MALKMUS, R., 1995. Die Amphibien und Reptielien Portugals, Madeira und der Azoren. Die Neue Brehmbücherei 621. Westarp Wissenschaften, Spektrum Akademischer Verlag.

UCHELEN, V. E., 1985. Voortplanting van de marmersalamander (Triturus marmoratus) in het terrarium. Lacerta 43 (4):72-7.

© Copyrights 2002 de Salamandervereniging, www.salamanders.nl. De Salamandervereniging staat ingeschreven bij de Kamer van Koophandel, te Nijmegen, onder nummer 09126981.

Triturus carnifex (Laurenti, 1768)

De Italiaanse kamsalamander

Eerste beschrijving

LAURENTI, J.N.: Specimen medicum, exhibens Synopsin Reptilium emendatam com experimentis circa venena et antidota reptilium Austriacorum. Vienna (1768)

Kenmerken

Een grote watersalamander met een grote, brede kop en krachtige poten. De lengte van de mannetjes is gemiddeld 15 cm, terwijl vrouwtjes 18 cm lang kunnen worden. Oudere exemplaren kunnen echter aanzienlijk groter worden. De staart beslaat de helft van de totale lichaamslengte. Triturus carnifex is krachtig gebouwd. Over het algemeen bezit de soort 14 ribdragende wervels. De huid is op de rug en op de flanken met talrijke kleine wratten bezet. De dorsale kam van het mannetje begint op de kop en loopt tot aan de staartpunt met een inkeping ter hoogte van de staartwortel, en is hoog en onregelmatig gekarteld. De staart is afgeplat, met een nauwelijks gekartelde kam. De rugzijde is grijsbruin tot olijfkleurig, met duidelijk afgetekende donkere vlekken. Volwassen vrouwtjes vertonen een gele of bruine vertebrale streep, die bij jonge dieren felgeel gekleurd is. De flanken vertonen slechts enkele witte puntjes. De buik is meestal geel met vrij flets ogende grijze of zwarte vlekken. De keel is geel met zwarte vlekken of volledig zwart, in beide gevallen met talrijke witte punten. De staart van het mannetje vertoont een parelmoerachtige, blauwwitte streep. In de zogenaamde “Wolterstorff-index” bereiken de mannetjes de waarde 63,7 – 67,09 en de vrouwtjes de waarde 53,9 – 59,19.

Verschillen met nauw verwante soorten:

• Triturus dobrogicus: Slanker en sierlijker. De keel is altijd zwart. Talrijke witte puntjes op de
  flanken.
• Triturus cristatus: Slanker. De rug is zo donker gekleurd dat de zwarte vlekken nauwelijks
  opvallen. Eveneens talrijke witte puntjes op de flanken.
• Triturus karelinii: Zeer krachtig gebouwd, met een grote en brede kop. De keel is geel
  gekleurd met zwarte hoekige vlekken. Weinig witte puntjes op de flanken.

Ondersoorten:

Op de Balkan is de ondersoort Triturus carnifex macedonicus beschreven (Karaman, 1922) met als terra typica Ohrid. De morfologische verschillen met de nominaatvorm zijn echter moeilijk vast te stellen en dit is in feite nauwelijks mogelijk bij individuele exemplaren.

Herkomst:

Terra typica restricta: Wenen, Oostenrijk (Mertens & Müller, 1928).
De soort leeft voornamelijk in de Alpen en ten zuiden daarvan tot in Calabrië. In het noordoosten wordt de zuidrand van de Bohemen bereikt. In oostelijke richting worden de Alpen gevolgd tot in hun uitlopers in de Pannonische vlakte. In Neder-Oostenrijk is sprake van een brede hybride zone waarin de soort samen met Triturus cristatus en Triturus dobrogicus wordt aangetroffen. In het zuidoosten bewoont de ondersoort Triturus carnifex macedonicus grote delen van het Balkan-schiereiland tot diep in Griekenland. Ook op het eiland Korfoe zou deze ondersoort voorkomen. Voorts bestaan op diverse plaatsen in Europa populaties van uitgezette exemplaren van Triturus carnifex die zich daar weten te handhaven. Hier is sprake van faunavervalsing.

Biotoop:

Triturus carnifex bezit van alle soorten binnen de kamsalamandergroep kennelijk het grootste aanpassingsvermogen. De soort is voor wat betreft de watersoorten waarin deze voorkomt aanmerkelijk minder kieskeurig dan de zustersoorten en accepteert ook kleinere en kunstmatig aangelegde waterpartijen als biotoop. Er worden evenmin bijzondere eisen gesteld aan de begroeiing van het water: de soort komt zowel in dichtbegroeide vijvers voor als in onbegroeide steengroeven. Net als de andere kamsalamanders vermijdt Triturus carnifex echter water waarin vissen voorkomen. Daar waar de soort concurreert met Triturus cristatus is Triturus carnifex in het voordeel, daar deze laatste minder hoge eisen stelt aan zijn leefomgeving. De eisen die de soort stelt aan zijn leefomgeving gedurende de terrestische fase zijn weliswaar nog niet afdoende onderzocht, maar ook in dit opzicht schijnt de soort flexibel te zijn. Gevarieerde landschappen hebben de voorkeur. Ook in agrarisch gebied komt de soort voor.

Voedsel:

Triturus carnifex maakt vooral grotere prooidieren buit. Zelfs volwassen kleine watersalamanders (Lissotriton vulgaris) en larven van de gewone pad (Bufo bufo) worden gegeten. Klompen kikkerdril worden bij gelegenheid genadeloos geplunderd. Ook worden in het water gevallen prooidieren buit gemaakt. Op het land worden voornamelijk regenwormen en slakken gegeten.

Voortplanting:

Tussen begin maart en begin april trekt Triturus carnifex naar het water om zich voort te planten. Vanaf het begin van deze periode zijn hierbij al vrouwtjes aanwezig, al zijn de mannetjes vroeg in het seizoen in de meerderheid. Wat later in het seizoen is de verhouding mannetjes/vrouwtjes weer gelijk. Hoewel de volwassen dieren in de regel in juli het water weer verlaten, blijven sommige exemplaren aanmerkelijk langer in het water. Sommige dieren leven zelfs geheel aquatiel.

De balts verloopt volgens het patroon van de grote Triturussoorten. Slechts ongeveer 10% van alle paarpogingen eindigt daadwerkelijk met de succesvolle opname van een spermatofoor door het vrouwtje. Afhankelijk van het feit of de tot 40% niet succesvol afgezette spermatoforen niet op een andere wijze door de dieren worden gebruikt, bijvoorbeeld door deze te consumeren, betekent dit dat de overgrote meerderheid van de mannelijke voortplantingsproducten verloren gaat. In combinatie met een erfelijk defect, het zogenaamde “chromosoom-1-syndroom” , betekent dit dat er sprake is van een welhaast ongelooflijk inefficiënte manier van voortplanten.

Er worden maximaal 250 eitjes per vrouwtje afgezet. De larven komen, afhankelijk van de temperatuur, na ongeveer 20 dagen uit het ei. De larven, met opvallende lengtestrepen, metamorfoseren na 3-4 maanden. De meeste gemetamorfoseerde dieren verlaten het water, maar kunnen daar ook blijven, waarbij de verdere ontwikkeling in het water plaatsvindt. De dieren metamorfoseren bij een gemiddelde lengte van 60 mm. De geslachtsrijpheid wordt bereikt in 3-4 jaar. De mannetjes zijn iets eerder volwassen. De maximumleeftijd die de dieren in de vrije natuur bereiken bedraagt ongeveer 18 jaar.

Verzorging in het terrarium:

Deze forse dieren hebben een grote behuizing nodig. Daar Triturus carnifex geneigd is om tot laat in de zomer in het water te verblijven, kunnen de dieren relatief lang, tot begin augustus, in een aquarium worden gehouden. Gelet op het natuurlijke gedrag van afzonderlijke populaties, voornamelijk in laaggelegen gebieden, om zelfs permanent in het water te verblijven, kan geprobeerd worden om de dieren doorlopend in een aquarium te huisvesten. Hierbij moeten de dieren echter wel altijd de mogelijkheid hebben om het water te kunnen verlaten wanneer zij dat willen. Wanneer de dieren gedurende een aantal dagen achtereen het land opzoeken dan dient hen een aangepast verblijf aangeboden te worden, hetzij in de vorm van een landsalamanderterrarium of, nog beter, in de vorm van het landgedeelte van een aquaterrarium.

Daar Triturus carnifex ook in onbegroeide waterpartijen voorkomt, is het niet noodzakelijk om waterplanten als afzetsubstraat voor de eitjes aan te bieden. Het gebruik van kunstmatige afzetsubstraten kan nuttig zijn, gelet op de verwachte 50% sterfte van embryo’s en de daaruit volgende vervuiling van het water. Van kunstmatige substraten kunnen de afgestorven eitjes meestal eenvoudiger verwijderd worden en deze substraten hebben ook niet te lijden onder schimmelwerende middelen.

De waterstand in het aquarium moet minstens 30 cm bedragen. De grote voedselbehoefte van de dieren en hun snelle stofwisseling maken filtering en een regelmatige gedeeltelijke verversing van het water noodzakelijk. Als er geen waterplanten gebruikt worden kan van kunstmatige verlichting van het verblijf worden afgezien zolang er voor gezorgd wordt dat er genoeg daglicht in de bak schijnt, zodat de dieren de veranderingen in daglengte gedurende het jaar waar kunnen nemen.

De gunstigste temperatuur schommelt tussen 16 ° C en 18 ° C, waar Triturus carnifex aanzienlijk grotere temperatuurschommelingen verdraagt dan bijvoorbeeld Triturus cristatus, aangezien de soort ook in kleine, ondiepe waterpartijen voorkomt. Daar de dieren meestal dicht in de buurt van water blijven, zijn de landbiotopen waar ze verblijven vaak zeer vochtig. In gevangenschap mag het terrarium of het landgedeelte dan ook nooit helemaal uitdrogen, maar moet regelmatig goed bevochtigd worden. Afhankelijk van hun herkomst kunnen de dieren in de zomer hogere temperaturen tot 22 ° C verdragen.

Gedurende de periode van november tot half maart kunnen de dieren overwinteren bij een temperatuur van 4 -5 ° C. Ook dieren die in het water verblijven worden voor de overwintering bij voorkeur uit het water gehaald en kunnen dan in bijvoorbeeld de koelkast overwinteren, dit daar het in technisch opzicht lastig kan zijn om dergelijke lage temperaturen gedurende langere tijd in een aquarium te realiseren.

Als voedsel zijn voornamelijk de grotere prooidieren geschikt: regenwormen, wasmotrupsen, vliegenmaden, meelwormen en krekels. Kunstmatig voer of bevroren voedseldieren worden over het algemeen slecht geaccepteerd.

Voortplanting in het terrarium:

Een optimale verzorging in het voorafgaande seizoen is van essentieel belang om de dieren tot voortplanting te laten komen. Een winterslaap is noodzakelijk, evenals een ruim aquarium met schoon, zuurstofrijk water. Na een succesvolle paring beginnen de vrouwtjes de volgende dag met het afzetten van de eitjes. Als gevolg van het bovengenoemde “chromosoom-1-syndroom” zal, zoals gezegd, tenminste 50% van de eitjes afsterven. Deze afgestorven eitjes zullen snel verschimmelen, waarbij het gevaar bestaat dat aanvankelijk gezonde en levensvatbare eitjes eveneens worden aangetast. Het is daarom raadzaam, de eitjes uit het aquarium te verwijderen en in aparte bakjes op te kweken. Hierbij kan een mild schimmeldodend middel te worden gebruikt, bijvoorbeeld methyleenblauw in halve dosering.
Ook gelet op het feit dat de ouderdieren er niet voor terugdeinzen om hun eigen eitjes te consumeren is het aan te raden om de eitjes uit het aquarium te verwijderen.

Ontwikkeling in het terrarium:

De larven hebben wanneer zij uit het ei komen een lengte van 10 mm en hangen met hun hechtdraden aan planten of een ander substraat. De eerste dagen leven de larven van hun duidelijk zichtbare dooiervoorraad. Na zes tot zeven dagen later beginnen ze zelf voedsel tot zich te nemen. Als eerste voedsel kunnen cyclops- of artemianaupliën dienen. Deze voeding kan worden gegeven tot de larven een lengte van 15-20 mm hebben bereikt, waarna op grotere voedseldieren kan worden overgegaan (daphnia, tubifex, muggenlarven, enchytreëen).

Aangezien de larven kannibalistisch zijn, dienen de grotere larven te worden gescheiden van de kleinere exemplaren. Om de waterkwaliteit op peil te houden is het aan te bevelen om te zorgen voor filtering, doorluchting en regelmatige verversing van het water.

Na drie maanden metamorfoseren de dieren bij een lengte van 50-60 mm. In deze fase zullen de meeste dieren aan land wensen te gaan. Er dient daarom zorg voor te worden gedragen dat de dieren makkelijk het water kunnen verlaten, om zo verdrinking te voorkomen. Dieren die in dit stadium in het water blijven kunnen daar verder verzorgd worden.

Literatuur

Mertens, R. L. Müller (1928): Liste der Amphibien und Reptilien Europas. Abh. Senkenberg. Naturf. Ges., 41: 1-62

Oorspronkelijke versie: http://www.salamanderland.at/Artenliste/T.carnifex/TRITURUS_CARNIFEX.htm

Nederlandse vertaling door Etienne du Celliée Muller, februari 2009.